微生物是地球上出現(xiàn)最早的生命形式，是生態(tài)系統(tǒng)的締造者，并通過代謝活動(dòng)參與地球環(huán)境演化。然而，由于個(gè)體小、形態(tài)簡(jiǎn)單和不易保存化石等特點(diǎn)，地球早期地質(zhì)記錄中微生物化石的研究極富挑戰(zhàn)。近日，中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所李金華研究員團(tuán)隊(duì)與西北大學(xué)張興亮教授團(tuán)隊(duì)等合作，在傳統(tǒng)古生物學(xué)分析基礎(chǔ)上，利用多種先進(jìn)的顯微學(xué)和顯微譜學(xué)技術(shù)，對(duì)我國華南地區(qū)揚(yáng)子板塊的埃迪卡拉紀(jì)陡山沱組硅質(zhì)結(jié)核中的微生物化石開展了從亞毫米至原子尺度的形貌、結(jié)構(gòu)、礦物組成和分布特征等精細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)結(jié)核中分布有大量的絲狀微化石Polytrichoideslineatus(藍(lán)細(xì)菌)，其細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁(細(xì)胞外鞘)分別由微米級(jí)和納米級(jí)的石英保存，推測(cè)納米級(jí)石英顆粒在細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘內(nèi)的初始沉淀可能對(duì)微生物亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保存起著至關(guān)重要的作用。綜合前人的研究結(jié)果，本研究揭示了在成冰紀(jì)冰期結(jié)束后，以藍(lán)細(xì)菌主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)開始迅速恢復(fù)并擴(kuò)張，貢獻(xiàn)了主要的初級(jí)生產(chǎn)力和溶解氧，這為探討“雪球地球”后海洋環(huán)境恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)演化提供了新證據(jù)。研究成果近日發(fā)表在國際期刊ChemicalGeology上。

1. 華南揚(yáng)子板塊陡山沱二段底部硅質(zhì)結(jié)核的微結(jié)構(gòu)

    湖北宜昌三峽九龍灣剖面埃迪卡拉系陡山沱組發(fā)育完整、出露連續(xù)、變質(zhì)程度低，是開展該時(shí)期古環(huán)境、古生物與地層學(xué)研究的理想剖面(圖1a)。該剖面陡山沱組二段下部的黑色頁巖中廣泛發(fā)育大量的硅質(zhì)結(jié)核(圖1b)?；趻呙桦婄R的大面積自動(dòng)礦物分析結(jié)果顯示，硅質(zhì)結(jié)核由三部分組成(圖1c-d)，從內(nèi)到外依次是：石英核，自形黃鐵礦邊及方解石外緣；結(jié)核周圍的圍巖由層狀白云石、石英和粘土礦物組成，含少量方解石、磷灰石和黃鐵礦。結(jié)核圍巖的微紋層厚度從幾十微米到幾百微米不等，并圍繞結(jié)核彎曲展布(圖1e-f)，表明結(jié)核在早期成巖過程中固結(jié)，因此有效地抵抗了后期的成巖改造和壓實(shí)。

圖1 湖北宜昌三峽地區(qū)地質(zhì)簡(jiǎn)圖、采樣露頭以及硅質(zhì)結(jié)核的微結(jié)構(gòu)和化學(xué)特征(a) 宜昌峽東地區(qū)地質(zhì)簡(jiǎn)圖；(b) 陡山沱組Ⅱ段的黑色巖系及硅質(zhì)結(jié)核；(c) 巖石樣品截面的背散射掃描電鏡圖像；(d) 圖像(c)對(duì)應(yīng)的石英(綠色)、白云石(紅色)、方解石(紫色)和黃鐵礦(黃色)四種礦物空間分布的疊加圖；(e) 圖像(c)中黃色虛線框指示區(qū)域的部分硅質(zhì)結(jié)核及其圍巖的放大圖像；(f) 圖像(e)對(duì)應(yīng)的石英(綠色)、白云石(紅色)、方解石(青色)、黃鐵礦(黃色)和磷灰石(粉色)五種礦物空間分布的疊加圖

2. 硅質(zhì)結(jié)核中微生物化石多樣性及其生態(tài)學(xué)意義

    利用偏光顯微鏡對(duì)17個(gè)硅質(zhì)結(jié)核制成的45張巖相薄片中的微化石形貌及其結(jié)構(gòu)進(jìn)行了細(xì)致觀察和統(tǒng)計(jì)，共發(fā)現(xiàn)了7屬11種微化石，包括有絲狀和球狀藍(lán)細(xì)菌、多細(xì)胞藻類以及帶刺疑源類。對(duì)埃迪卡拉紀(jì)早期微化石的半定量鑒定，可以幫助我們初步討論“雪球地球”后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。結(jié)果表明，該微化石組合以顫藻科絲狀藍(lán)細(xì)菌為主，如Siphonophycus、Salome hubeiensis，而真核藻類化石相對(duì)少見(圖2)。這揭示了在冰期結(jié)束后，該地區(qū)的海洋生態(tài)系統(tǒng)以顫藻科藍(lán)細(xì)菌重新繁盛為主要特征。作為該時(shí)期最重要的造席和產(chǎn)氧微生物之一，其繁殖不僅迅速提高初級(jí)生產(chǎn)力，還會(huì)進(jìn)一步造成海洋氧化，極大地促進(jìn)了冰川后海洋生態(tài)系統(tǒng)的重建和快速進(jìn)化，從而為埃迪卡拉紀(jì)多細(xì)胞真核生物的輻射和后生動(dòng)物的進(jìn)化提供了重要條件。

圖2 九龍灣段陡山沱組Ⅱ段下部硅質(zhì)結(jié)核中的微化石記錄

圖3 九龍灣段陡山沱組Ⅱ段硅質(zhì)結(jié)核內(nèi)的微化石光學(xué)顯微照片(a) Siphonophycus septatum；(b) Siphonophycusrobustum；(c) Siphonophycus typium；(d)Siphonophycus kestron；(e) Siphonophycussolidum；(f) Salome hubeiensis；(g)Obruchevella parva；(h) Polytrichoideslineatus；(i) Myxococcoides；(j) Wenganiaminuta；(k) Tianzhushania spinosa

3. 微生物化石的硅化保存及其埋藏學(xué)

    進(jìn)一步利用共聚焦激光拉曼光譜儀(CLRS）、掃描電鏡(SEM)、聚焦離子束（FIB）、透射電鏡(TEM)對(duì)絲狀微化石Polytrichoides lineatus (P.lineatus)及非化石基質(zhì)區(qū)域的礦物分析研究表明：(1) 微化石和基質(zhì)區(qū)域都保存了干酪根，但微化石富集干酪根，其形態(tài)正是由富集的干酪根顯現(xiàn)出來(圖4a-e)；(2) 細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘中的石英顆粒尺寸小，介于60-210納米，平均粒徑為115±42納米(n = 44)，亞圓形或不規(guī)則，隨機(jī)取向，松散堆積(圖5b-d, 5i)；(3) 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)石英顆粒尺寸較大，介于720-1980納米之間，平均粒徑為1150±258納米(n=46)，形狀不規(guī)則，隨機(jī)取向，松散堆積(圖5e-g, 5j)；(4) 非化石基質(zhì)中的石英顆粒大小不一，粒度從幾十納米到幾十微米不等，形狀較規(guī)則，隨機(jī)取向，緊密堆積(圖6)。細(xì)胞壁(或細(xì)胞外鞘)和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)石英顆粒尺寸的顯著區(qū)別(圖5)表明微生物的初始硅化可能是由不同亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的微環(huán)境及其相關(guān)的異質(zhì)化學(xué)性質(zhì)控制的。

    此外，細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘內(nèi)的納米級(jí)石英顆粒形態(tài)與現(xiàn)代微生物硅化早期階段觀察到的不透明二氧化硅球體十分相似。而且，在更古老的硅化化石中也發(fā)現(xiàn)了類似的以無定形或結(jié)晶性極差的形式存在二氧化硅球體。鑒于此，本研究認(rèn)為納米級(jí)二氧化硅顆粒在微生物細(xì)胞壁(或細(xì)胞外鞘)內(nèi)的初始沉淀是保存亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的先決條件。一方面，它可以通過形成有機(jī)-礦物復(fù)合物，有效防止細(xì)胞死亡后有機(jī)物的快速降解。另一方面，細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘的密度和結(jié)構(gòu)所施加的物理約束(狹窄且封閉)可能會(huì)限制二氧化硅晶體的生長(zhǎng)和重結(jié)晶。而這些過程很可能發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)和非化石基質(zhì)區(qū)域(圖5e、圖6)。

圖4 絲狀微化石Polytrichoideslineatus (P. lineatus)的拉曼顯微光譜和掃描電鏡分析(a) P. lineatus的光學(xué)顯微照片；(b) 微化石體、相鄰非化石基質(zhì)以及制備巖相薄片的環(huán)氧樹脂所對(duì)應(yīng)的拉曼光譜；(c，d) 圖像(a)中黃色實(shí)線框指示區(qū)域的石英(436-481cm-1) (c)和碳質(zhì)材料(1531-1660 cm-1)(d)的二維拉曼圖像；(e) 圖像(a)中黃色實(shí)線框指示區(qū)域的三維拉曼圖像；(f) P.lineatus的背散射掃描電鏡圖像；黃色實(shí)線顯示FIB-SEM切割位置；(g) 圖像(f)中的黑色虛線框指示區(qū)域的放大圖像；(h) P.lineatus的背散射掃描電鏡圖像(斜剖面)；細(xì)胞壁(或細(xì)胞外鞘) (CW)；細(xì)胞質(zhì)(Cy)；非化石基質(zhì)(Mat)

圖5 絲狀微化石Polytrichoideslineatus的透射電鏡特征(a) 圖像4f中黃色實(shí)線對(duì)應(yīng)位置獲得的超薄切片的部分HAADF-STEM圖像。白色雙曲線指示細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘的位置；(b) 圖像(a)中黃色虛線框指示區(qū)域的放大圖像，顯示細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘內(nèi)的納米級(jí)石英顆粒；(c) 圖像(b)對(duì)應(yīng)的Si(藍(lán)色)和C(紅色)的元素空間分布的疊加圖；(d) 圖像(b)中的黃色虛線框指示區(qū)域的SAED圖像，對(duì)應(yīng)石英晶粒的[0-11]帶軸；(e) 圖像(a)中黃色虛線框指示區(qū)域的放大圖像，顯示細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的微米級(jí)石英顆粒；(f) 圖像(e)對(duì)應(yīng)的Si(藍(lán)色)和C(紅色)的元素空間分布的疊加圖；(g) 圖像(e)中的黃色虛線框指示區(qū)域的SAED圖像，對(duì)應(yīng)石英晶粒的[001]帶軸；(h) 圖像(c)中ROI1(富碳物質(zhì))和ROI2(石英顆粒)標(biāo)記區(qū)域的STEM-EDXS譜圖；(i，j) 細(xì)胞壁(或細(xì)胞外鞘) (i)和細(xì)胞質(zhì)(j)中石英顆粒的粒徑分布

圖6 絲狀微化石Polytrichoideslineatus相鄰的非化石基質(zhì)的透射電鏡特征(a) 非化石基質(zhì)的亮場(chǎng)TEM圖像；右上角插圖顯示FIB-SEM切割位置；(b，c) 圖像(a)中的黃色虛線框指示區(qū)域的放大圖像，顯示非化石基質(zhì)中形狀規(guī)則，緊密堆積的石英顆粒；(d) 圖像(b)中黃色虛線框指示區(qū)域的SAED圖像，對(duì)應(yīng)石英晶粒的[0-11]帶軸

    綜上，本研究借助多尺度、多參數(shù)的微區(qū)原位分析技術(shù)，揭示了硅化在細(xì)胞壁或細(xì)胞外鞘內(nèi)的初始沉淀過程，其對(duì)微生物亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保存起著至關(guān)重要的作用。而這種硅化過程很可能是前寒武紀(jì)微生物化石的保存的重要機(jī)制。這些保存精美的化石更為揭示成冰紀(jì)以后海洋環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇和演化提供了新證據(jù)。

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